2017-01-05 15:19 来源:网友分享
无脊椎动物包括30多个门类,在种数上约为脊索动物的22倍,几乎存在于地球的各种环境中。由于不同种动物具有不同发展历史、不同形态和不同繁殖方式等,它们的胚胎发育表现了高度的多样性和复杂性。在这种情形下,不同门类无脊椎动物胚胎发育之间所显示的各种联系都需从不同的角度予以归纳和分析。
众所周知,无脊椎动物胚胎发育表现出的首要特点是其过程并不限在卵膜或母体内进行,在很多种类中有幼虫期。由幼虫到成体要经过变态。用形态发生的程度来衡量,无脊椎动物幼虫期仍属胚胎期。胚胎学者称不经幼虫期的发育为直接发育,经过幼虫期的为间接发育。
绝大多数无脊椎动物的胚胎发育是在有性生殖基础上进行的,有少数种类兼行孤雌生殖式的胚胎发育。腹毛虫纲中的大多数鼬虫属动物因缺少雄性生殖器官而只进行后一种胚胎发育。此外,有些种类的无性生殖和再生都与胚胎发育相似。
无脊椎动物胚胎发育除普遍经过卵裂、囊胚、原肠胚、幼虫和成体器官发生等阶段外,有的在幼虫期之后和未进入成体之前还有一个称为后幼虫期的过渡阶段,如对虾类的后幼虫期已具所有附肢,但在体躯比例、附肢长短和外部生殖器官等方面尚未达到成体水平。又如蟹的后幼虫期(大眼幼虫)具有与成体相同的头胸部,但宽大的腹部尚未弯折其下。
由于进化过程的不同,无脊椎动物胚胎期较脊椎动物为短,但各发育阶段明显。同理,在各门无脊椎动物内部,凡进化水平越低的种类,其胚胎发育历程越短,各个发育阶段越明显;幼虫的出现越早,历时相对越长,是以对系统发育各阶段的反映越清楚。
无脊椎动物的胚胎发育,与脊椎动物相同处在:也是按阶段循序进行生物合成和细胞分化;由组织发生到器官发生,终而在形态建立的基础上出现功能分化。以上过程,不仅要具体通过细胞间和组织间的相互作用,而且还必须具备一定的环境条件才能实现,如光照、干旱和寒冷对胚胎或幼虫的蜕皮和滞育有直接影响,底质的理化和生物因素可决定水生幼虫的沉落、附着和变态,而营养、盐度、温度、光照、空间和外激素等条件都可影响性腺的发生和分化。
人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行卵裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内股中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月之后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上不准确)将发生自然分娩。
直接发育和间接发育,作为两种模式,虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育,但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程,都各具发展方向,当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准,则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间,都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系,体现着进化地位的高低,也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来,以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据,因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外,其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。 人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内膜中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月之后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上以农历来衡量的)将发生自然娩
18世纪以前,西方生物学界存在两种胚胎发育过程的理论,分别是“先成论”与“新生论”。先成论(preformation)认为成体是来自受精卵里的小型幼体。以人体为例,小型胎儿会逐渐变大,最后成为婴儿,但是过程中胎儿的形状并没有太大变化。而且这些胎儿含有成体所拥有的一切,包括胎儿里的胎儿,就像是俄罗斯娃娃一样。
新生论(epigenesis)最早由古希腊时期的亚里士多德提出,他认为原始的动物胚胎应该是相对较缺乏构造的卵,而胚胎的发育过程是由简单的构造演变为复杂的构造,也就是说,不同的组织和器官是在不同的时间逐渐形成。19世纪以后,显微镜的观察支持了新生论,并且将先成论取代。
虽然动物的种类繁多,但是胚胎的发育依然拥有相似的过程,能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中,各种动物共同拥有的特征会首先出现(如皮肤),之后才逐渐发展出特化的构造(如鱼鳞),而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似,之后才随着发育的时间而慢慢增加变异。
1个月
受精卵一旦形成,随即启动卵裂机制。在第3、4天时受精卵已分裂为约100个细胞的内细胞团。经输卵管蠕动细胞团被送入子宫腔,通过表面粘性物,贴附与子宫内膜,靠近子宫内膜的细胞分泌一种酶,将子宫内膜细胞裂解,形成一个小洞,从受精后的5、6天开始至第11、12天,整个胚泡埋入内膜,该过程称为"着床"或"植入"(图1-6)。胚泡植入后,子宫内膜重新长好,胚泡表面的滋养层细胞不断分裂,长出绒毛状突起,形成许多绒毛,伸入子宫内膜,吸收母体营养(图1)。
2个月
胚呈扁平的盘状,称胚盘,直径约2 CM,漂浮在羊膜腔中,此时胚的三个胚层已经形成,并开始分化。除形成胎盘处的绒毛不脱落外,其余胚泡四周的绒毛均脱落,表面变得光滑(图a)。胚由存留的胚泡绒毛和子宫内膜共同形成,待胚胎第12周胎盘才完全形成。第6周出现两条管道合并的心脏原基,虽然不具备心脏形态,但已经开始跳动。之后,胚渐渐出现一条封闭的循环血管,胚开始制造自己的血液(包括其中的各种血细胞)。第7周神经管出现,后端部分形成脊髓,前端部分稍膨大,为脑的原基(图c)。第8周胚胎约长20 mm,心脏在腹侧呈一小突起,并轻轻跳动,此时还没有四肢,只有小尾巴在后面凸出。
3个月
胎先长出胳膊,然后长出双腿,头和尾屈成一团,头部有耳、鼻孔和下巴,头约占身长的1/3。第11周出现椭圆的手和脚,有五条深纹会形成指(趾)。头部两侧长出两眼,出现嘴唇和齿龈、尾巴消失。胚胎发育早期,胎儿发育很快,第2、3个月时所有器官原基基本上已经形成。其后只是内部细胞增殖使其体积增大。
4个月
胎儿性器官出现,两眼转入脸的正面,前额突出,鼻孔张开,耳朵裂缝可见,四肢变长,手指可辨并有指(趾)甲。头颈能转动,会张嘴吞咽羊水。
5个月
胎儿身长约25 cm,体重250g,头占身长的1/4,皮肤上出现胎毛和头发,皮脂腺和汗腺出现;肠道内有胎粪积聚,主要为胆囊排出的胆汁。肾已经能排尿,尿液排入羊水中,胎儿的四肢能活动。
6个月
胎身长约30 cm,体重达600-750 g,胎儿面貌可辨认,肺开始发育,头发增加,皮下有脂肪和皱纹。胎心每分钟120-160次,用普通听诊器可听到。胎儿能听到声音,如汽车喇叭以及父母交谈声。
7个月
胎儿身长35 cm,体重1,000-1,200 g,大脑已有沟回和皮层结构。但脑细胞数量和体积还待增加,神经纤维还不够长,骨骼和肌肉都在发育,X光片下可见颅骨、脊柱、肋骨和四肢骨骼,因为此时骨骼已开始钙化,关节也清晰可见。内脏功能逐渐完善,能呼吸和啼哭。皮肤红色有许多皱纹,因皮下脂肪太少,如果此时出生难以维持体温。
8个月
因为肌肉已发达,而且神经中枢之间相互联系使胎动有质的变化。此时不但会拳打脚踢,还会左右转动或者来个180或360度大转体,会把母亲从梦中惊醒。胎儿眼睛能睁开,眼珠表面有薄膜保护。
9个月
胎身长45-47 cm,体重2,000-2,300 g,这个月出生的胎儿成活率可高达95%。皮下脂肪增加,皱褶逐渐消退,皮肤粉红色,胎毛消失。
10个月
胎儿身长约50 cm,体重约3,000g,皮下脂肪丰富,背部和关节有皮脂保护。头发粗直、光亮,指(趾)甲超过指(趾)端,脚掌有较多掌纹。