山大“青年千人”丁兆军教授PLOS发表关于SCN的最新成果

　　2016年09月05日讯 根的生长是由根顶端分生组织维持的，其具有所谓的“静止中心”（QC），其周围的干细胞在干细胞龛（SCN）中。在拟南芥的根部，QC包括一小组不经常分裂的细胞。这种结构可确保周围的干细胞不对称的分裂，从而避免成体终末分化。

　　在拟南芥中，根尖分生组织（RAM）具有多种调节SCN的分子信号模块。GRAS转录因子SCARECROW （SCR）是建立QC身份和根干细胞活性所必需的。SCR可通过抑制细胞分裂素反应转录因子ARR1和ARR12，来维持根干细胞和根分生组织的活性。此外，转录因子MYB 36--调节内皮从增殖到分化的转变，最近被确定是由可SCR直接激活。也有研究发现SCR通过与RBR蛋白（以一种细胞自主的方式运作来保持QC的静止）直接互动，而控制QC的身份。

　　SCR是由另一个GRAS转录因子（SHR）调节的，它是在中柱中表达的，并移入到周围组织层，通过结合SCR启动子直接激活SCR的表达。SCR与SHR形成一种异质二聚体，以抑制SCR启动子上的SHR结合。同时，PLETHORA（PLT）AP2结构域的转录因子，以一种依赖于生长素的方式，对于QC规范和干细胞的活性，是必不可少的。远端PLT转录本积累与SCR和SHR的径向表达结构域相重叠，从而为根SCN提供了位置信息。

　　WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 （WOX5）同源结构域转录因子，在QC中特异性的表达，以调节QC和根远端干细胞（DSC）的身份，WOX5突变体表现出根DSCs的缺失。最近，有研究发现，WOX5蛋白从根部QC移动到根部DSCs中，在那里它直接抑制分化因子CYCLING DOF FACTOR 4 （CDF4）以维持根部干细胞的特性。此外，WOX5调节根干细胞的身份，是通过抑制细胞周期相关基因（如CYCD3;3和CYCD1;1）来实现的。另一方面，WOX5的表达被认为是通过ARF10和ARF16生长素响应因子调节的，也处于近端分生组织表达的ROW1的控制之下。

　　ATP依赖性SWI/SNF染色质重塑复合物，其通过ATP水解作用的能量，调节着基因的转录，已被证明在动物发育和细胞分化中发挥关键的作用。据报道，在拟南芥中，BRAHMA （BRM）--一种SWI/SNF染色质重塑ATPase，通过直接靶定生长素输出载体编码基因（PIN1，PIN2、PIN3、PIN4和PIN7）的染色质并调节根尖生长素梯度，而控制根部SCN的维护。此外，延伸体复合物亚基2（ELP2）蛋白--进化上保守的组蛋白乙酰转移酶复合物的一个亚基，也被报道调节着生长素输出载体PIN1和PIN2极性和表达，从而导致积累在根尖的生长素降低和根的发育放缓。

　　活性氧（ROS）最初被认为是有毒的副产物，但现在已被确认为调节细胞生长和分化的第二信使。活性氧对于细胞分裂和细胞分化的控制，是非常重要的，它参与到动物干细胞的持续更新和分化的维护过程中，对ROS非常敏感。在初生根形成的ROS梯度对于控制根细胞增殖和分化之间的过渡，是非常重要的，从而控制着根系的生长。在根尖细胞线粒体中，脱落酸（ABA）促发的ROS产生，可作为一个逆行信号，通过控制PLTs转录而调节着根分生组织活性。

　　然而，ROS对于QC和根部DSC身份维护的作用，目前为止还没有过任何详细的探讨。在这项研究中，研究人员发现，P-loop NTPase APP1可通过调节ROS的动态平衡，而调节QC和根DSC的身份。NTPases--其水解三磷酸核苷，对于信号转导、细胞分裂、转录和翻译，是极其重要的。研究显示，APP1在体外显示出ATP酶活性，并在拟南芥根部调节着ROS的水平。这些发现表明，在拟南芥根尖中，ROS的分布、QC身份和根部DSC分化之间有一种直接的联系。