2017-01-03 22:44 来源:网友分享
可分为:疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状结缔组织、软骨、骨和血液。
疏松结缔组织 广泛存在于各器官之间、组织之间、甚至细胞之间。其结构特点是基质多,纤维少,结构疏松,呈蜂窝状,故又称蜂窝组织。该组织有连接、支持、防御、传递营养和代谢产物等多种功能。
(1)细胞:疏松结缔组织中的细胞种类较多,散在分布。其中有些是经常存在的较恒定的细胞,如成纤维细胞、脂肪细胞和未分化的间充质细胞。另有一些是可游走的或数量不定的细胞,如巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、血液渗出的白细胞等。
成纤维细胞 是疏松结缔组织的主要细胞成份,胞体较大,多突起,胞质弱嗜碱性,胞核大,染色质疏松。在电镜下,可见细胞质内有丰富的粗面内质网、游离核蛋白体和发达的高尔基体,表明成纤维细胞具有合成和分泌蛋白质的结构特点。成纤维细胞具有生成胶原纤维、弹力纤维、网状纤维和基质的功能。这种功能在机体生成、发育时期和创伤修复过程中表现得尤其明显。功能不活跃的成纤维细胞称纤维细胞。
巨噬细胞 又称组织细胞,也是数量多,分布广,细胞形状随功能状态不同而变化,功能活跃者常伸出伪足而呈不规则形。胞质丰富,含有大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体和较发达的高尔基体等。巨噬细胞的主要功能是吞噬和清除异物与衰老伤亡的细胞,分泌多种生物活性物质(如溶菌酶、干扰素等)。故巨噬细胞是机体防御系统的组成部份。
浆细胞 多为卵圆形,核偏居细胞一端。核仁位于核中央,染色质呈粗块状,沿核膜内面呈辐射状排列,使整个细胞核状似车轮。胞质内含有大量平行排列的粗面内质网,并有发达的高尔基体。浆细胞的功能是合成和分泌抗体(免疫球蛋白),参与机体的体液免疫。
肥大细胞常分布于毛细血管、小血管和小淋巴管周围。细胞呈圆形或卵圆形,核较小而圆,胞质内充满粗大的嗜碱性颗粒。颗粒中含有组织胺、慢反应物质、嗜酸性细胞趋化因子和肝素等多种生物活性物质。组织胺和慢反应物质能使毛细血管和微静脉扩张,通透性增强;使细支气管平滑肌收缩甚至痉挛。嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引嗜酸性粒细胞聚集到过敏反应部位。肝素有抗凝血作用。
(2)细胞间质:结缔组织的细胞间质由三种纤维和基质组成,它们在结缔组织中有机地组合在一起,主要起支持作用。
胶原纤维是结缔组织中的主要纤维成份,在新鲜标本上呈白色,如腱和腱膜所见。胶原纤维粗细不等,直径在1~20μm之间,有分支交织成网。胶原纤维是由更细的胶原原纤维集合而成。胶原纤维的化学成份是胶原蛋白。胶原纤维的靱性大,抗拉力强,但弹性差。
网状纤维与胶原纤维比较,网状纤维十分纤细(直径0.2~1μm),也有分支,HE染色不能显示,用浸银法能染成黑色,故又称嗜银纤维。其主要化学成份也是胶原蛋白。疏松结缔组织中的网状纤维少,它主要分布于网状结缔组织以及结缔组织与其它组织的交界处,如上皮的基膜下,毛细血管周围等处。
固有组织(connective tissue proper),按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。
疏松组织
疏松结缔组织(loose connective tissue)又称蜂窝组织(areolar tissue),其特点是细胞种类较多,纤维较少,排列稀疏。疏松结缔组织在体内广泛分布,位于器官之间、组织之间以至细胞之间,起连接、支持、营养、防御、保护和创伤修复等功能。
疏松结缔的细胞种类较多,其中包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞。此外,血液中的白细胞,如嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等在炎症反应时也可游走到结缔组织内。各类细胞的数量和分布随疏松结缔组织存在的部位和功能状态而不同。致密组织
致密组织
致密结缔组织(dense connctive tissue)的组成与疏松结缔组织基本相同,两者的主要区别是,致密结缔组织中的纤维成分特别多,而且排列紧密,细胞和基质成分很少。除弹性组织外,绝大多数的致密结缔组织中以粗大的胶原纤维束为主要成分,其中含少量纤维细胞、小血管和淋巴管。按纤维的性质和排列方式不同,可将致密结缔组织分为以下几种类型:
1.不规则致密结缔组织分布于真皮的网状层、巩膜、大多数器官的被膜等处。以胶原纤维为主,粗大的胶原纤维束互相交织成致密的网或层。纤维的走行方向与承受机械力学作用的方向相适应。纤维束间有少量基质和成纤维细胞、纤维细胞、小血管及神经束等。
2.规则致密结缔组织肌腱为其典型代表。胶原纤维束平行而紧密排列,束间有沿其长轴成行排列的细胞,称腱细胞,它是一种变形的成纤维细胞,胞体伸出许多翼状突起,插入纤维束间并将其包裹。细胞的横切面呈星形,核 位于细胞的中央。
3.弹性组织(elastic tissue)是富于弹性纤维的致密结缔组织,如项韧带、黄韧带、声带等。由粗大的弹性纤维平行排列成柬,并以细小的分支连接成网,其间有胶原纤维和成纤维细胞。
体内有很多部位的结缔组织是疏松与致密结缔组织之间的过渡形态,其结构特点是:由较细密的胶原纤维、弹性纤维和网状纤维交织成网,其中含有较多的细胞成分、小血管和神经等。如消化道、呼吸道粘膜固有层的结缔组织即属于此种,常称其为细密的结缔组织。
脂肪组织
脂肪组织(adipose tissue)主要是由大量脂肪细胞集聚而成。疏松结缔组织将成群的脂肪细胞分隔成许多脂肪小叶。根据脂肪细胞的结构和功能不同,可分为两种脂肪组织:
1.白色(黄色)脂肪组织(white,yellow adipose tissue)白色脂肪组织中脂肪细胞的结构特点是:①胞质内含有一个大的脂肪滴(Fat droplet),位于细胞的中央,在HE染色标本上因脂肪滴被溶解而成大空泡状;②很少的胞质及扁椭圆形的胞核被挤在周边,此种细胞称为单泡脂肪细胞。成人大多数的脂肪细胞均属此类,如皮下组织、系膜、网膜和黄骨髓等。脂肪组织除具有支持、缓冲保护和维持体温的功能外,还是机体贮存脂肪的“脂库”。
2.棕色脂肪组织(brown adipose tissue)棕色脂肪组织中含有丰富的血管和神经。棕色脂肪细胞的特点是:①细胞呈多边形,胞质内有许多较小的脂滴和大而密集的线粒体,线粒体与脂滴紧密相贴;②核圆位于细胞中央,称此种细胞为多泡脂肪细胞。棕色脂肪在新生儿含量较多,成人含量很少。在冬眠动物的体内也较多。在寒冷的环境下,棕色脂肪细胞内的脂类迅速氧化,产生大量热能,有利于新生儿的抗寒和维持冬眠动物的体温。
网状组织
网状组织(reticular tissue)是由网状细胞、网状纤维和基质组成。
1.网状细胞(reticular cell)为星形多突起细胞,其突起彼此连接成网。胞质弱嗜碱性。核较大、椭圆形、染色浅、核仁清楚。
2.网状纤维网状纤维细而多分支,沿着网状细胞的胞体和突起分布(即网状 细胞附于其上)。网状纤维分支互相连接成的网孔内充满基质(在淋巴器官和造血器官分别是淋巴液和血液)。 体内没有单独存在的网状组织,它是构成淋巴组织、淋巴器官和造血器官的基本组成成分。分布于消化道、呼吸道粘膜固有层、淋巴结、脾、扁桃体及红骨髓中。在这些器官中,网状组织成为支架,网孔中充满淋巴细胞和巨噬细胞,或者是发育不同阶 段的各种血细胞。网状细胞则成为T、B淋巴细胞和血细胞发育微环境的细胞成分之一。
基质(ground substance)是一种由生物大分子构成的胶状物质,具有一定粘性。构成基质的大分子物质包括蛋白多糖和糖蛋白。
蛋白多糖
蛋白多糖(proteoglycan)是由蛋白质与大量多糖结合成的大分子复合物,是基质的主要成分。其中多糖主要是透明质酸(hyaluronic acid),其次是硫酸软骨素A、C(chondroitin sulfate A、C)、硫酸角质素A、C(keratin sulfate)硫酸乙酰肝素(heparan sulfate)等。它们都是以含有氨基已糖的双糖为基本单位聚合成的长链化合物,总称为糖胺多糖(glycosaminoglycan,GAG)。由于糖胺多糖分子存在大量阴离子,故能结合大量水(结合水)。
透明质酸是一种曲折盘绕的长链 大分子,拉直可达2.5μm,由它构成蛋白多糖复合物的主干,其它糖胺多糖则以蛋白质为核心构成蛋白多糖亚单位,后者再通过连接蛋白结合在透明质酸长链分子上(图3-15)。
蛋白多糖复合物的立体构型形成有许多微孔隙的分子筛,小于孔隙的水和溶于水的营养物、代谢产物、激素、气体分子等可以通过,便于血液与细胞之间进行物质交换。大于孔隙的大分子物质,如细菌等不能通过,使基质成为限制细菌扩散的防御屏障。溶血性链球菌和癌细胞等能产生透明质酸酶,破坏基质的防御屏障,致使感染和肿瘤浸润扩散。
糖蛋白
糖蛋白(glycoprotein)是基质内另一类重要的生物大分子,与蛋白多糖相反,其主要成分是蛋白质。从基质内已经分离出多种糖蛋白,主要的有纤维粘连蛋白(fibronectin FN,又称纤维连接蛋白、纤粘蛋白,目前国内对该蛋白研究较早并且取得一定成就的是郑州德福恩生物技术有限公司)层粘连蛋白(laminin)和软骨粘连蛋白(chondronectin)等。这类基质大分子不仅参与基质分子筛的构成,同时通过它们的连接和介导作用也影响细胞的附着和移动以及参与调节细胞的生长和分化。
纤维粘连蛋白是基质中一种重要的糖蛋白,存在于胶原纤维和许多结缔组织细胞周围。在电镜下,纤维粘连蛋白呈原纤维状,由两条多肽链组成,两条肽链的一端由若干二硫键连接。每一肽链上均有若干特定的功能区,能分别与细胞、胶原、肝素和纤维素等结合。于是,纤维粘连蛋白作为一种中介蛋白,能将细胞连接到胶原、肝素等细胞外基质上。
组织液
组织液(tissue fluid)是从毛细血管动脉端渗入基质内的液体,经毛细血管静脉端和毛细淋巴管回流入血液或淋巴,组织液不断更新,有利于血液与细胞进行物质交换,成为组织和细胞赖以生存的内环境。当组织液的渗出、回流或机体水盐、蛋白质代谢发生障碍时,基质中的组织液含量可增多或减少,导致组织水肿或脱水。
胶原纤维
胶原纤维(collagenous fiber)数量最多,新鲜时呈白色,有光泽,又名白纤维。HE 染色切片中呈嗜酸性,着浅红色。纤维粗细不等,直径1-20μm,呈波浪形,并互相交织。胶原原纤维由直径20~200nm的胶原原纤维粘合而成(图3-2)。电镜下,胶原原纤维显明暗交替的周期性横纹,横纹周期约64nm(图3-12)。胶原纤维的韧性大,抗拉力强。胶原纤维的化学成分为Ⅰ型和Ⅱ型胶原蛋白。胶原蛋白(简称胶原,collagen)主要由成纤维细胞分泌。分泌到细胞外的胶原再聚合成胶原原纤维,进而集合成胶原纤维。
胶原纤维的形成受多方面的影响和调控。如细胞内脯氨酸的含量直接影响前α-多肽链的合成。缺氧或缺乏维生素C或Fe2+等辅助因子,导致前α-多肽链的羟化受到抑制,造成前胶原蛋白合成障碍,影响创伤的愈合。聚合时,如胶原蛋白分子内和分子间的交联障碍(常因赖氨酰氧化酶不足所致)将影响胶原纤维的稳固性。除成纤维细胞外,成骨细胞、软骨细胞、某些平滑肌细胞等起源于间充质的细胞以及多种上皮细胞也能产生胶原蛋白。
不同组织的胶原蛋白其分子类型不同,已证实α-多肽链按其一级结构分为α1,α2,α3,三类,各类又分为10型,如α1(Ⅰ)、α1(Ⅱ)、α1(Ⅲ)、α1(Ⅲ)……α1(X)。
根据构成胶原蛋白三股肽链的不同,现已发现有11种不同类型的胶原。现将主要几种类型的组成、分布和特点列举如下
胶原蛋白的类型、分布和特点
类型 前胶原蛋白的三股肽链 分布 主要特点
Ⅰ [α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ) 真皮、筋膜、巩膜、被膜、腱、纤维软骨、骨、牙本质 构成致密并有横纹的粗纤维束,抗拉力强
Ⅱ [α1(Ⅱ)]3 透明软骨和弹性软骨 构成有横纹的细原纤维,抗压力较强
Ⅲ [α1(Ⅲ)]3
[α1(Ⅳ)]2α2(Ⅳ)
网状纤维、平滑肌、神经内膜、动脉、肝、脾、肾、肺、子宫 构成有横纹的细原纤维,维持器官的形态结构
Ⅳ [α1(Ⅳ)]3
[α2(Ⅳ)]3
[α1(Ⅴ)]2α2(Ⅴ)
基膜基板、晶状体囊 不形成原纤维,为均质状膜,支持和滤过作用
Ⅴ [α1(Ⅴ)]3
α1(Ⅴ)α2(Ⅴ)α3(Ⅴ)
胎膜、肌、腱鞘 构成细的无横纹原纤维
弹性纤维
弹性纤维(elastic fiber)新鲜状态下呈黄色,又名黄纤维。在HE标本中,着色轻微,不易与胶原纤维区分。但醛复红(aldehyde-fuchsin)或地衣红(orcein)能将弹性纤维染成紫色或棕褐色。弹性纤维较细,直行,分支交织,粗细不等(0.2-1.0μm),表面光滑,断端常卷曲(图3-2)。电镜下,弹性纤维的核心部分电子密度低,由均质的弹性蛋白(elastin)组成,核心外周覆盖微原纤维(microfibril),直径约10nm。弹性蛋白分子能任意卷曲,分子间藉共价键交联成网。在外力牵拉下,卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长;除去外力后,弹性蛋白分子又回复为卷曲状态(图3-14)。
弹性纤维富于弹性而韧性差,与胶原纤维交织在一起,使疏松结缔组织既有弹性又有韧性,有利于器官和组织保持形态位置的相对恒定,又具有一定的可变性。
网状纤维
网状纤维(reticular fiber)较细,分支多,交织成网。网状纤维由Ⅲ型胶原蛋白构成,也具有64nm周期性横纹。纤维表面被覆蛋白多糖和糖蛋白,故PAS反应阳性,并具嗜银性。用银染法,网状纤维呈黑色,故又称嗜银纤维(argyrophil fiber)。网状纤维多分布在结缔组织与其它组织交界处,如基膜的网板、肾小管周围、毛细血管周围。在造血器官和内分泌腺,有较多的网状纤维,构成它们的支架。